- Аннотация
- ВСТУПЛЕНИЕ
- РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
- Таблица 1.
- Сборка генома
- Таблица 2.
- Геномная аннотация
- Функциональные ресурсы
- Организация базы данных
- Геномный браузер
- Полученные данные
- BLAST сервер
- Широкое применение
- БУДУЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ
- ФИНАНСИРОВАНИЕ
- БЛАГОДАРНОСТЬ
- РЕКОМЕНДАЦИИ
Nucleic Acids Res. 2013 янв; 41 (проблема с базой данных): D758 – D763.
Кафедра нейробиологии, Медицинский факультет Массачусетского университета, 364 Plantation Street, Worcester, MA 01605, США
Получено 2012 г. 29 июля; Пересмотрено 2012 Октябрь 9; Принят 2012 окт 11.
Это статья открытого доступа, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution ( http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/ ), которая разрешает некоммерческое повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что оригинальная работа должным образом процитирована. Для коммерческого использования, пожалуйста, свяжитесь с [email protected]. Эта статья была цитируется другие статьи в PMC.
Аннотация
Бабочка-монарх ( Danaus plexippus ) появляется в качестве модельного организма для изучения механизмов циркадных часов и навигации животных, а также генетических основ миграции на большие расстояния. Первоначальная сборка генома монарха была выпущена в 2011 году, и биологическая интерпретация генома была сосредоточена на биологии миграции бабочки. Чтобы сделать обширные данные, связанные с геномом, доступными для общих биологических и чешуекрылых сообществ, мы создали MonarchBase (доступно на http://monarchbase.umassmed.edu ). База данных - это портал с открытым доступом, доступный через Интернет, который объединяет все доступные данные, связанные с геномом бабочки-монарха. Более того, MonarchBase предоставляет доступ к обновленной версии сборки генома (v3), на которой основана вся интеграция данных. К ним относятся гены с систематической аннотацией, а также другие молекулярные ресурсы, такие как метки экспрессируемых в мозге последовательностей, профили экспрессии миграции и микроРНК. MonarchBase использует различные методы поиска для удобного доступа к данным и для интеграции биологических интерпретаций.
ВСТУПЛЕНИЕ
Бабочка восточного североамериканского монарха ( Danaus plexippus ) переживает впечатляющую миграцию на большие расстояния осенью. Монарх стал отличной моделью для исследования общих молекулярных и нейронных основ миграции на большие расстояния ( 1 , 2 ). Замечательные навигационные возможности монархов являются частью генетической программы, которая инициируется у мигрантов; бабочек, которые путешествуют на юг в Мексику, по крайней мере два поколения от предыдущего поколения осенних мигрантов ( 3 ). Основой для расшифровки генетической основы миграции на большие расстояния было построение проекта последовательности генома монарха ( 4 ).
Геном монарха и его транскриптом были секвенированы de novo с использованием технологий секвенирования следующего поколения ( 4 ). Трудность сборки генома из пойманных в дикой природе бабочек с потенциально высокой гетерозиготностью была преодолена, что позволило построить первоначальную версию сборки генома монарха (v1), которая состояла из 273 Мб с 16 866 генами, кодирующими белок ( 4 ).
Хотя первоначальная сборка была достаточно полной для покрытия гена, ее качество было затруднено из-за небольшого размера каркаса (N50 из 53 кб) и высокой избыточности (∼10%). Благодаря внедрению новых стратегий сборки и новых библиотек эти трудности были в значительной степени преодолены, что привело к существенному улучшению сборки монарх-бабочки (названной v3): 90% собранной последовательности размером 249 Мбайт теперь представлено 366 основными каркасами, минимальная длина которых составляет 160 кб. Улучшенная организация генома монарха должна позволить более точную работу аннотации. Кроме того, он обеспечивает высококачественный справочник, который будет способствовать будущим популяционным генетическим исследованиям. Например, исследователи теперь могут повторно упорядочить другие популяции монархов или немигрирующих видов Даная, чтобы помочь идентифицировать мигрирующие гены.
MonarchBase была разработана как общедоступная база данных для быстрого доступа к геному монарха, его протеому и связанным с ним биологическим процессам. Растущий объем геномных данных и их постоянное качественное улучшение обусловили необходимость централизованной базы данных для координации притока геномных ресурсов монарха. По сравнению с общедоступным хранилищем данных базы данных, специфичные для организма, предоставляют сообществу специализированные наборы данных, мощные извлекающие интерфейсы, платформу для обширных биологических интерпретаций и сайт для интеграции различных ранее рассредоточенных типов данных. MonarchBase обслуживает не только исследователей, интересующихся биологией бабочек-монархов и биологией миграции, но и более широким сообществом чешуекрылых. Здесь мы сообщаем о разработке MonarchBase, его компонентов и последней версии сборки генома монарха и соответствующего ему набора генов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Содержание данных
Текущее содержание данных в MonarchBase обобщено в.
Таблица 1.
Содержание данных в текущей версии MonarchBase
Ссылка на геном Assembly (v3) 5397 каркасов, охватывающих 248,6 Мб генома с 6,7 Мб в качестве пробелов Повторять 121 269 повторяющихся элементов, охватывающих 25,3 Мб генома Репертуар генов Официальный набор генов (OGS2.0) 15 130 Консенсусный набор GLEAN 16 216 Консенсусный набор создателей 13 744 AUGUSTUS ab initio набор 14 550 GeneMark ab initio set 27 256 Genscan ab initio set 12 921 Glimmer ab initio set 23 898 SNAP ab initio set 25 758 RNAseq сборка 18 563 гена с 23 543 альтернативными транскриптами Аннотация для OGS2.0 Публичные базы данныхa 12 943 Lepidoptera genesetsb 13 572 GO термин 8120 генов с 1539 GO терминами домен InterPro 10 034 гена с 5069 доменами KO 8157 генов с 3856 KO терминами 4708 генов с 264 путями Ортологическая группа 198 021 белка из 15 видов с 34 392 ортологическими группами РНК, не кодирующие MicroRNA 116 Transfer RNAc 379 Рибосомная RNAd 127 Другие ресурсы EST мозга 9484 EST с данные микрочипа 9417
Сборка генома
Сборка геномов с потенциально высоким уровнем полиморфизма остается проблемой, поскольку гаплотипы присваиваются аллельным вариантам, что приводит к остаточной избыточности. О появлении остаточной избыточности в начальной сборке сообщалось в нескольких исследованиях ( 8 , 12 ). Чтобы удалить избыточность из первоначальной сборки monarch v1 ( 4 ), мы использовали как автоматизированные, так и ручные методы. Вкратце, более короткая из дублированной пары последовательностей была отброшена; это было сделано с учетом идентичности последовательности и глубины секвенирования. Подозрительные последовательности, которые были обнаружены только в одной библиотеке секвенирования, также были исключены. Библиотеки секвенирования с парным концом, от 200 до 20 кбайт ( 4 ), были выровнены с не избыточными последовательностями, шаг за шагом, используя BOWTIE2 ( 13 ). Режим локального выравнивания BOWTIE2 помог нам эффективно отобразить библиотеки Roche 454 (8 и 20 кб), которые ранее не были так тщательно проанализированы ( 4 ). Каркасы были впоследствии построены на основе сопоставленных связей с использованием SSPACE v2.0 ( 14 ). Получившаяся сборка (v3) состоит из 5397 строительных лесов, охватывающих ~ 249 Мб (). Геном монарха был ранее оценен в 0,29 пг с помощью анализа изображения Feulgen ( 15 ). Однако фактический размер собранного генома для многих видов меньше, чем их ранний предполагаемый размер ( 7 , 16 , 17 ), частично из-за присутствия гетерохроматина, который почти невозможно секвенировать и собирать ( 12 ). По сравнению с предыдущей версией, последняя сборка монарха имеет значительное улучшение связности (). Охват генов в новом наборе генов (OGS2.0) также увеличился, хотя наша предыдущая первоначальная версия показала хорошее качество охвата генов (). Проект дробовика с полным геномом монарха был сдан на хранение в DDBJ / EMBL / GenBank {"type": "entrez-nucleotide", "attrs": {"text": "AGBW00000000", "term_id": "1209713689", "term_text": "AGBW00000000"}} AGBW00000000 , Версия, описанная в этой статье (v3), является второй версией, {"type": "entrez-nucleotide", "attrs": {"text": "AGBW02000000", "term_id": "1209713689", "term_text": "gb || AGBW02000000"}} AGBW02000000 ,
Таблица 2.
Контроль качества последней сборки монарха v3 по сравнению с v1 и другими чешуекрылыми
Danaus
v3 Danaus v1 Heliconius v1.1a Bombyx b Статистика сборкиc L50 (bp) 715 606 53 032 194 302 3 998 728 N50 101 1138 345 38 L90 (bp) 160 499 6262 38 051 60 675 N90 366 7140 1634 260 CEGMA анализ для 248 ультраконсервативные КЭГ, присутствующие в геноме # завершено 230 229 214 195 # частично 243 241 237 241 гомологов в генезе Drosophila # восстановлено 9655 9653 9539 9524 среднее покрытие 55,2% 54,5% 53,0% 52,8% гомологов в гене Tribolium genesetf # восстановлено 11 015 11 017 10 915 10 983 Средний охват 63,8% 63,0% 61,9% 61,3% Гомологи в Bombyx genesetg # Восстановлены 13 010 12 996 12 820 - Средний охват 84,3% 83,1% 82,4% - Гомологи в Heliconius geneseth # Восстановлены 12 860 12 840 - Средний охват 86,5 % 84,9% - -
Геномная аннотация
Мы определили 25 Мб последовательности как повторяющиеся последовательности и перемещаемые элементы для сборки v3, как описано для сборки v1 ( 4 ). Мы применили различные методы прогнозирования, чтобы аннотировать каркасы с повторной маской и предоставить точные генные модели (). Пять наборов прогнозирования ab initio , включая AUGUSTUS ( 23 ), GeneMark ( 24 ), Genscan ( 25 ), GlimmerHMM ( 26 ) и SNAP ( 27 ) были независимо созданы, как описано ранее ( 4 ). Важно отметить, что мы добавили данные из недавно выпущенного набора генов страсто-виноградной бабочки Heliconius melpomene ( 8 ), чтобы помочь определить гены бабочки конкретных. Все эти предсказанные наборы генов и доказательства кДНК монарха и гомологии насекомых были отобраны GLEAN ( 28 ) создать консенсусный набор генов. Кроме того, мы использовали конвейер аннотации MAKER ( 29 ) создать другой консенсусный набор генов, используя те же входные данные, что и для GLEAN. В результате GLEAN и MAKER идентифицировали 16 216 и 13 969 генов соответственно. В соответствии с оценкой 389 моделей генов, отобранных вручную, и 20 клонированных генов монарха, мы выбрали не избыточный набор GLEAN в качестве нашего нового эталонного набора генов, хотя мы сохранили как GLEAN и MAKER, так и все другие независимые наборы генов прогнозирования, которые доступны в MonarchBase для просмотра ().
В общей сложности 15 130 из 16 216 генов GLEAN, существование которых было подтверждено либо кДНК монарха, либо гомологами насекомых, были выбраны в качестве нового официального набора генов (OGS2.0) для всесторонней аннотации (). Мы выполнили BLASTP против обоих RefSeq ( 5 ) и UniRef50 ( 6 ) базы данных для сообщения аннотационной информации. Мы также выполнили BLASTP и BLASTX для базы данных NCBI без избыточности, чтобы помочь аннотировать эти необычные гены и псевдогены.
Мы использовали несколько методов для аннотирования генов в семейства и пути. Местный InterProScan ( 30 ) был запущен для базы данных домена InterPro ( 31 ) для сопоставления доменов и терминов GeneOntology (GO) ( 32 ) монарху гены. KEGG хорошо известен своей коллекцией карт путей, очерченных вручную, отражающих текущее состояние знаний о молекулярных взаимодействиях и реакциях ( 33 ). Мы запросили белки монарха против KEGG-ортологии (KO) с использованием BLASTP (1e-5) и распределили их по биологическим путям. Кроме того, мы использовали алгоритм OrthoMCL ( 34 ) проанализировать генную ортологию среди 15 видов, как описано ( 4 ) и кластеризованные гены в ортологические группы, представляющие специфичные для монарха гены, специфичные для бабочки гены (монарх и Heliconius ) и специфичные для чешуекрылых гены (монарх, Heliconius и Bombyx ), а также универсальные гены. Для сравнительного анализа мы выполнили множественное выравнивание для каждой группы ортологов, используя MUSCLE ( 35 ) и выделенные хорошо выровненные блоки с помощью Gblocks ( 36 ).
Функциональные ресурсы
Путем картирования меток экспрессионной последовательности (EST), полученных из мозга монарха ( 37 ) к набору генов, ранее идентифицированные транскрипты, связанные с ориентированным поведением полета перелетных бабочек ( 38 ) все были аннотированы ( 4 ). Кроме того, более 7000 генов монарха имеют данные о экспрессии для сравнения между летними и мигрирующими монархами ( 38 ). Используя интеграционный подход, мы также обнаружили неожиданный половой диморфный паттерн в пути биосинтеза юношеского гормона монарха ( 4 ). RNAseq читает, представляя несколько тканей монарха и стадии развития ( 4 ), были выровнены обратно к новой сборке с помощью запонок ( 39 ) представить альтернативные схемы сплайсинга. Значение универсальной экспрессии для каждого гена рассчитывали на основе нормализованного покрытия транскриптома, как описано ( 4 ). Небольшие некодирующие данные РНК-секвенирования как для летних, так и для перелетных бабочек ( 4 ) были также интегрированы с новой сборкой.
Организация базы данных
Мы храним и управляем данными для MonarchBase, используя MySQL ( http://www.mysql.com ). Было разработано несколько сценариев Common Gateway Interface для обработки входных данных пользователей для поиска в базе данных, подключения к сторонним приложениям, анализа результатов и создания страниц для извлеченных данных. Принципиальная схема организации базы данных показана на рис.
Схематическое представление компонентов MonarchBase и их соединений. Зеленые стрелки представляют интерактивные соединения между компонентами. Тонкие стрелки представляют основные входы MonarchBase, принимающие ввод данных пользователем для извлечения данных: черные стрелки обозначают последовательность ввода; синие стрелки показывают идентификационные входы; красные стрелки указывают на ввод ключевых слов; и фиолетовые стрелки показывают меню просмотра.
Геномный браузер
MonarchBase использует браузер генома, реализованный с помощью GBrowse 2.0 ( 40 ), чтобы перемещаться по аннотации вместе со сборкой генома. GBrowse - это хорошо известный браузер, который объединяет базу данных и интерактивные веб-страницы для отображения аннотаций геномов и применяется к различным базам данных ( 18 , 22 , 41 ). Через GBrowse of MonarchBase исследователи могут получить доступ к данным, представляющим консенсусные генные наборы, независимые генные наборы, альтернативные паттерны сплайсинга, выравнивания гомологов и кДНК, повторное содержание, некодирующие РНК и другие геномные особенности.
Точное предсказание генных моделей является наиболее важной задачей работы по аннотированию генома. Для обеспечения согласованности среди пользователей мы предоставляем, как уже указывалось, официальный эталонный набор генов OGS2.0, который по общему качеству превосходит каждый из независимых наборов генов. Поскольку каждая используемая в настоящее время программа предсказания генов имеет как сильные, так и слабые стороны, отображение всех наборов предсказаний полезно для оптимизации моделей генов при наличии противоречивых совпадений между наборами.
Полученные данные
MonarchBase был разработан с несколькими сайтами входа и принимает идентификатор входа, ключевые слова или последовательность в качестве входных данных для извлечения данных для одного гена или группы генов (). Страница генов - это ядро MonarchBase, на котором исследователи могут получить доступ ко всей связанной информации для каждого гена OGS2.0, включая символ гена, положение генома, свидетельство гомологии кДНК монарха или насекомого, семейство генов, биологический путь, ортологическую группу и нуклеотид, а также вывод. последовательность белка (). Каждая запись на странице гена ссылается на информативную веб-страницу. MonarchBase также может возвращать список генов монарха в сочетании с биологической интерпретацией для извлечения записей GO, InterPro, KO, ортологических групп или путей. Кроме того, пользователи могут просматривать список дифференциально выраженных ESTs и расширенных / сокращенных семейств генов.
BLAST сервер
Локальный базовый инструмент поиска локального выравнивания (BLAST) - один из самых полезных входных сайтов для геномной базы данных. В MonarchBase пользователи могут осуществлять поиск по различным данным генома монарха, включая каркасы, контиги, гены и EST. Мы также упаковали 332 930 белков из наборов генов 20 видов насекомых в единую базу данных, что облегчает поиск гомологов большинства отрядов насекомых. Мы использовали html4blast, модуль Bioperl ( 42 ), чтобы настроить вывод BLAST. Через расширенные ссылки пользователи могут нажимать на идентификаторы, чтобы удобно получать соответствующую информацию.
Широкое применение
Поскольку монархи известны своей миграцией на большие расстояния, биологическая интерпретация генома была сосредоточена на генах, потенциально вовлеченных в миграцию. Мы вручную аннотировали более 1000 генов, представляющих биологический интерес для биологии миграции монархов, и курировали более 100 генов хеморецепции ( 4 ). С новой сборкой мы обновили эти запасы генов моделями генов OGS2.0; они доступны для просмотра в MonarchBase. MonarchBase также включает в себя данные о других видах насекомых, которые интегрированы с соответствующими ссылками на другие базы данных. Мы также предоставили специфичные для чешуекрылых гены, микроРНК и сокращенные или расширенные семейства генов на основе нашего анализа. Пользователи из других полей также могут загрузить несколько наборов данных для использования в своих локальных сравнительных анализах. Подробные инструкции по использованию каждого компонента можно проверить в файле справки MonarchBase.
БУДУЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ
Популяционные геномные исследования для монархов и других видов Даная должны быть в ближайшее время. Выявление вариаций будет полезно для анализа субструктуры популяции и показателей распределения, датирования миграции населения восточной части Северной Америки и, в конечном итоге, выявления потенциальных миграционных генов.
Полнота и непрерывность сборки генома монарха будут постоянно улучшаться по мере появления новых геномных последовательностей. Кроме того, ручное курирование дополнительных генов продолжается и будет обновлено в MonarchBase. Мы призываем другие исследовательские группы вносить аннотации, описания и связанные наборы данных по электронной почте ( [email protected] ). Предложения и запросы на дополнительные функции также приветствуются.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Финансирование платы за открытый доступ: Национальные институты здравоохранения [GM086794-02S1].
Заявление о конфликте интересов . Никто не объявлен.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Мы благодарим Джеффри Л. Бура за помощь с начальными аспектами сборки monarch v1; Алану Ритакко и Дэвиду Лапойнту за помощь в решении вопросов безопасности и общественного доступа; Консорциум Heliconius Genome для раннего доступа к гелексонскому генезиту; и Кристин Мерлин за обсуждения и комментарии.
РЕКОМЕНДАЦИИ
2. Репперт С.М. Красочная модель циркадных часов. Cell. 2006; 124: 233–236. [ PubMed ] [ Google ученый ] 3. Brower LP. Ориентация бабочки монарха: недостающие кусочки великолепной головоломки. J. Эксп. Biol. 1996; 199: 93–103. [ PubMed ] [ Google ученый ] 4. Жан С., Мерлин С., Буре Д.Л., Репперт С.М. Геном бабочки монарха дает представление о миграции на большие расстояния. Cell. 2011; 147: 1171–1185. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 5. Пруитт К.Д., Татусова Т.В., Броу Г.Р., Маглотт Д.Р. Ссылочные последовательности NCBI (RefSeq): текущий статус, новые функции и политика аннотации генома. Nucleic Acids Res. 2012; 40: D130-D135. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 6. Сузек Б.Е., Хуан Х., МакГарви П., Мазумдер Р., Ву Ч. UniRef: комплексные и не избыточные эталонные кластеры UniProt. Биоинформатика. 2007; 23: 1282–1288. [ PubMed ] [ Google ученый ] 7. Международный консорциум генома шелкопряда. Геном чешуекрылого модельного насекомого, шелкопряда Bombyx mori . Насекомое Биохим. Molec. 2008; 38: 1036–1045. [ PubMed ] [ Google ученый ] 8. Дасмахапатра К.К., Уолтерс Дж.Р., Бриско А.Д., Дэйви Дж.У., Уибли А., Надо Н.Дж., Зимин А.В., Хьюз Д.С., Фергюсон Л.К., Мартин С.Х. и др. Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен адаптациями мимикрии между видами. Природа. 2012; 487: 94–98. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 9. Лоу Т.М., Эдди С.Р. tRNAscan-SE: программа для улучшения обнаружения генов трансфертной РНК в геномной последовательности. Nucleic Acids Res. 1997; 25: 955–964. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 10. Лагесен К., Холлин П., Родланд Э.А., Штарфельдт Х.Х., Рогнес Т., Юссери Д.В. РНКммер: последовательная и быстрая аннотация генов рибосомальной РНК. Nucleic Acids Res. 2007; 35: 3100–3108. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 11. Гарднер П.П., Дауб Дж., Тейт Дж., Мур Б.Л., Осух И.Х., Гриффитс-Джонс С., Финн Р.Д., Навроцкий Е.П., Колбе Д.Л., Эдди С.Р. и др. Rfam: википедия, кланы и «десятичный» выпуск. Nucleic Acids Res. 2011; 39: D141-D145. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 12. Чепмен Дж. А., Киркнесс Э. Ф., Симаков О., Хэмпсон С. Э., Митрос Т., Вайнмайер Т., Раттей Т., Баласубраманян П. Г., Борман Дж., Бусам Д. и др. Динамический геном гидры . Природа. 2010; 464: 592–596. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 14. Бетцер М., Хенкель С.В., Янсен Х.Д., Батлер Д., Пировано В. Леса предварительно собранных контигов с использованием SSPACE. Биоинформатика. 2010; 27: 578–579. [ PubMed ] [ Google ученый ] 15. Hebert PDN, Gregory TR. Изменение размера генома у чешуекрылых насекомых. Можно. J. Zool. 2003; 81: 1399–1405. [ Google ученый ] 16. Адамс М.Д., Сельникер С.Е., Холт Р.А., Эванс К.А., Гокин ДжейДи, Аманатидес П.Г., Шерер С.Е., Ли П.У., Хоскинс Р.А., Галле Р.Ф. и др. Последовательность генома Drosophila melanogaster . Наука. 2000; 287: 2185–2195. [ PubMed ] [ Google ученый ] 17. Международный консорциум по секвенированию генома курицы. Последовательность и сравнительный анализ куриного генома обеспечивают уникальные перспективы эволюции позвоночных. Природа. 2004; 432: 695–716. [ PubMed ] [ Google ученый ] 18. Duan J, Li R, Cheng D, Fan W, Zha X, Cheng T, Wu Y, Wang J, Mita K, Xiang Z, et al. SilkDB v2.0: платформа для биологии генома шелкопряда ( Bombyx mori ). Nucleic Acids Res. 2010; 38: D453-D456. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 19. Парра Г., Браднам К., Корф И. CEGMA: конвейер для точного аннотирования основных генов в эукариотических геномах. Биоинформатика. 2007; 23: 1061–1067. [ PubMed ] [ Google ученый ] 21. She R, Chu JS, Wang K, Pei J, Chen N. GenBlastA: позволяет BLAST идентифицировать гомологичные последовательности генов. Genome Res. 2009; 19: 143–149. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 22. Ким Х.С., Мерфи Т, Ся Дж, Караджа Д, Парк У, Биман Р.У., Лоренцен М.Д., Мясник С., Манак Дж.Р., Браун С.Дж. BeetleBase в 2010 году: пересмотры для предоставления исчерпывающей геномной информации для Tribolium castaneum . Nucleic Acids Res. 2010; 38: D437-D442. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 23. Станке М., Келлер О., Гюндуз И., Хейс А., Ваак С., Моргенштерн Б. АВГУСТ: ab initio предсказание альтернативных транскриптов. Nucleic Acids Res. 2006; 34: W435-W439. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 24. Бородовский М., Ломсадзе А. Эукариотическое предсказание генов с использованием GeneMark.hmm-E и GeneMark-ES. Тек. Protoc. Bioinform. 2011; 35: 4. 6.1-4.6.10. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 25. Бердж С., Карлин С. Прогнозирование полных структур генов в геномной ДНК человека. J. Mol. Biol. 1997; 268: 78–94. [ PubMed ] [ Google ученый ] 26. Majoros WH, Pertea M, Salzberg SL. TigrScan и GlimmerHMM: два открытых источника ab initio эукариотических ген-искателей. Биоинформатика. 2004; 20: 2878–2879. [ PubMed ] [ Google ученый ] 28. Элсик К.Г., Макки А.Дж., Риз Дж.Т., Мильшина Н.В., Роос Д.С., Вайншток Г.М. Создание консенсусного набора генов для пчел Genome Biol. 2007; 8: R13. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 29. Кантарел Б.Л., Корф I, Робб С.М., Парра Дж., Росс Э., Мур Б., Холт С., Санчес Альварадо А., Янделл М. МАКЕР: простой в использовании конвейер аннотаций, разработанный для появляющихся модельных геномов организма. Genome Res. 2008; 18: 188–196. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 30. Кевийон Е., Сильвентоинен В., Пиллаи С., Хартэ Н., Малдер Н., Апвайлер Р., Лопес Р. InterProScan: идентификатор белковых доменов. Nucleic Acids Res. 2005; 33: W116-W120. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 31. Хантер С., Джонс П., Митчелл А., Апвайлер Р., Этвуд Т. К., Бейтман А., Бернард Т., Биннс Д., Борк П., Бердж С. и др. InterPro в 2011 году: новые разработки в базе данных семейного и доменного прогнозирования. Nucleic Acids Res. 2012; 40: D306-D312. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 33. Канехиса М., Гото С., Сато Ю., Фурумичи М., Танабэ М. KEGG для интеграции и интерпретации крупномасштабных молекулярных наборов данных. Nucleic Acids Res. 2012; 40: D109-D114. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 34. Ли Л, Штокерт С.Дж., Младший, Роос Д.С. OrthoMCL: идентификация групп ортологов для эукариотических геномов. Genome Res. 2003; 13: 2178–2189. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 36. Талавера Г., Кастресана Дж. Улучшение филогении после удаления расходящихся и неоднозначно выровненных блоков из выравниваний белковых последовательностей. Сист. Biol. 2007; 56: 564–577. [ PubMed ] [ Google ученый ] 37. Чжу Х., Кассельман А., Репперт С.М. Погоня за миграционными генами: мозговой ресурс с меткой последовательности для летних и мигрирующих бабочек-монархов ( Danaus plexippus ) PloS One. 2008; 3: e1345. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 38. Чжу Х., Джегир Р.Дж., Кассельман А., Кангинакудру С., Репперт С.М. Определение поведенческих и молекулярных различий между летними и мигрирующими бабочками-монархами. BMC Biol. 2009; 7:14. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 39. Трапнелл С., Уильямс Б.А., Пертеа Г., Мортазави А., Кван Г., Ван Барен М.Дж., Зальцберг С.Л., Волд Б.Дж., Пачтер Л. Сборка транскрипта и количественное определение с помощью РНК-Сека обнаруживают аннотированные транскрипты и переключение изоформ во время дифференцировки клеток. Туземный Biotechnol. 2010; 28: 511–515. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 40. Донлин М.Дж. Использование Generic Genome Browser (GBrowse) Curr. Protoc. Bioinform. 2009; 28: 9. 9.1-9.9.25. [ PubMed ] [ Google ученый ] 41. Камерон Р.А., Саманта М., Юань А., Хе Д., Дэвидсон Е. SpBase: база данных и веб-сайт генома морских ежей. Nucleic Acids Res. 2009; 37: D750-D754. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] 42. Stajich JE, Block D, Boulez K, Brenner SE, Chervitz SA, Dagdigian C, Fuellen G, Gilbert JG, Korf I, Lapp H, et al. Инструментарий Bioperl: модули Perl для наук о жизни. Genome Res. 2002; 12: 1611–1618. [ PMC бесплатная статья ] [ PubMed ] [ Google ученый ] Статьи из исследования нуклеиновых кислот предоставлены здесь благодаря изданию Oxford University Press
Похожие
HWA: Гипоферритинемия без анемии скрытое гематологическое расстройствоJ Family Med Prim Care. Январь-март 2017 года; 6 (1): 69–72. Хасан А. Аль-Джафар 1 гематологическое отделение, больница Амири, Кувейт, Кувейт 1 гематологическое отделение, больница Амири, Кувейт, Кувейт Адрес для переписки: д-р Хасан А. Аль-Джафар, отделение гематологии, больница Амири, Кувейт, Кувейт. Эл. адрес: moc.liamtoh@9cbc Это статья с открытым доступом, распространяемая Офисный дизайн в двух словах
Офисные помещения должны выполнять несколько основных функций. Прежде всего, как рабочие места, они должны быть адаптированы к потребностям и квалификации занятых. Следовательно, также важно иметь функциональные решения, предназначенные для облегчения общения между сотрудниками и клиентами. Несомненно, вам необходимо позаботиться об эстетической ценности интерьера компании - как офисов, в которых вы работаете, так и помещений, в которых принимаются подрядчики. Раскрыто: таблица чистых расходов Премьер-лиги вызывает дебаты по поводу управленческих достижений In...
Раскрыто: таблица чистых расходов Премьер-лиги вызывает дебаты по поводу управленческих достижений Independent.ie Пеп Гвардиолу хвалят как менеджера Премьер-лиги сезона после того, как он привел Манчестер Сити к доминирующему успеху в Приложение Live Racing Racing, результаты и ставки: Racing TV
Возьмите Racing TV с собой, куда бы вы ни пошли, с нашим ассортиментом приложений, которые будут предоставлять вам все последние новости о скачках, результаты, прямые трансляции и функции ставок одним нажатием кнопки. Скачать приложение сегодня для непревзойденного доступа и покрытия. Android Мониторинг угроз в городе - ГИС в муниципальной гвардии столицы Варшавы Варшава
Муниципальная гвардия столицы Варшава постоянно служит столичной общине, стремясь обеспечить мир и общественный порядок как важный элемент развития города ». Деятельность, предпринимаемая в этой области, касается Внутренний путь к апоптозу регулируется взаимодействиями между членами трех фракций семейства белков Bcl-2:...
Внутренний путь к апоптозу регулируется взаимодействиями между членами трех фракций семейства белков Bcl-2: белками, содержащими только BH3, такими как Bim и Bid, которые инициируют процесс, основными эффекторами Bax и Bak и членами, способствующими выживанию, которые выступают против действий обеих других фракций. 1 Взаимодействия между членами семейства Bcl-2, способствующими выживанию, и пептидами BH3 были хорошо охарактеризованы как самые ранние исследования с Bcl-xL One Stop A лучший друг студентов для финансирования будущего
Хорхе Агуэро входит в состав большой команды специалистов One Stop, которые помогают студентам Brandman найти варианты финансирования их обучения. У Университета Брэндмена нет улыбающегося талисмана, чтобы приветствовать новых студентов. У этого есть кое-что намного лучше: специалисты One Stop. Одна остановка Новый год, новый я? Изображение против данных блога Sotrender
Новый год - это время резолюций и усилий по их осуществлению. Любой, кто регулярно занимается в тренажерном зале (и стоит в очереди за инструментами в январе), знает, что одно из самых популярных новогодних решений - это только начало работы над стройной фигурой. Однако не только многолюдные спортивные залы указывают на популярность физических упражнений, поскольку онлайн-данные показывают, что наш интерес к физической активности, диетам и здоровому питанию усиливается в конце декабря и достигает Автострада Форд | Автосалон в Блумингтоне, MN 55420 | (952) 888-9481
Поиск инвентаря Доступные транспортные средства Автомобиль для каждого образа жизни Посмотрите нашу полную линейку автомобилей и найдите тот, который лучше всего подходит вам. Мы называем это Форд Сертифицированный Подержанный (CPO). Вы назовете ЧЕМПИОНАТ МИРА 2014 ŁÓDŹ - РЕЗУЛЬТАТЫ, ТАБЛИЦЫ, БИЛЕТЫ [спецслужба] - Радио Лодзь
Чемпион Мира Польши. Посмотрите, как фанаты смотрели [ВИДЕО, ФОТО] Толпы жителей Лодзи собрались на рынке Мануфактуры, чтобы поддержать польское представительство мужчин в волейболе. Посмотрите, как они наслаждались победой на чемпионате мира 2014 года. 17 детей из Варны были усыновлены в первой половине 2018 года
Импорт из Греции ударил по болгарским производителям абрикосов Производители абрикосов из региона Силистра несут убытки из-за импорта фруктов из Греции
Комментарии
Итак, какие результаты остаются?Итак, какие результаты остаются? 4, 5, 6, 8, 9 или 10. Если стрелок бросает любой из них, этот номер становится «точкой», и дилер помечает этот номер на столе шайбой. На следующем броске стрелка, если он или она бросает «точку», это «пас», и линия PASS делает ставку на победу. Ставки «НЕ ПРОЙДИТЕ» проигрывают, и игра окончена. Если стрелок бросает 7 перед броском «очка», ставки «НЕ ПРОЙДИТЕ» выигрывают. Игрокам НЕ ПРОЙТИ разрешено снимать свои ставки в любое время. Все выигрыши платят даже Используя данные YouTube, собранные в субботу 18 апреля 2015 года, можно ли предсказать победителя конкурса песни Евровидение 2015?
Используя данные YouTube, собранные в субботу 18 апреля 2015 года, можно ли предсказать победителя конкурса песни Евровидение 2015? Я обычно не занимаюсь математикой. Или, по крайней мере, мне это не особо нравится. И хотя Microsoft Excel вполне может справиться с некоторыми трудностями при выполнении вычислений, он все равно остается тем случаем, что по большей части анализ данных обычно не волнует меня. Но разговор со старым другом, который изо всех сил пытается понять
Итак, какие результаты остаются?
Используя данные YouTube, собранные в субботу 18 апреля 2015 года, можно ли предсказать победителя конкурса песни Евровидение 2015?